Физические свойства клеточной мембраны


Структура и свойства клеточных мембран

Тема: «СТРУКТУРА И СВОЙСТВА КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН.

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ»

1. Научно-методическое обоснование темы:

Биологические мембраны являются важной частью клетки. Они ограничивают клетку от окружающей среды, защищают ее от вредных внешних воздействий, управляют обменом веществ между клеткой и ее окружением, способствуют генерации электрических потенциалов. Нарушение функций клеточной и внутриклеточной мембраны лежит в основе необратимого повреждения клеток и, как следствие, развития тяжелых заболеваний сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной систем. Поэтому медикам необходимо знать физические свойства биологических мембран и основные физические процессы, которые в них происходят.

Живые системы на всех уровнях организации — открытые системы, поэтому транспорт веществ через биологические мембраны — необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Эффективность лекарственного препарата в значительной степени зависит от проницаемости для него мембраны.

2. Теория:

1.Структура и строение мембран

В конце XX столетия становилось все более очевидным, что большинство клеточных функций осуществляется при непосредственном участии мембран. Растительные и животные клетки разделены на отсеки, многие цитоплазматические органеллы имеют мембранную природу. Кроме органелл, свойственных большинству клеток, имеются и специализированные мембранные системы, например цитоплазматический ретикулум мышечных клеток, миелиновая оболочка периферических нервных волокон и т. д. Поэтому изучение физических основ функционирования биомембран стало очень важным.

Мембраны представляют собой плоские или изогнутые слои толщиной до 10 нм, образованные молекулами белков, жиров (липидов) и углеводов. Мембраны – это клеточные структуры, повсеместно встречающиеся в живых клетках и регулирующие обмен различными веществами между клеткой и внешней средой (клеточные или плазматические мембраны), либо между различными частями клетки (внутриклеточные мембраны).

Согласно современным представлениям, все клеточные и внутриклеточные мембраны устроены сходным образом: основу мембраны составляет двойной молекулярный слой липидов (липидный бислой), на котором и в толще которого находятся белки (рис.1). В липидный бислой встроены белковые молекулы, придающие специфические свойства различным участкам мембран, и тем самым, позволяющие последним принимать участие в разнообразных метаболических процессах.

В состав липидов мембран входят в основном фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин (см. табл. 2).

Таблица 2. Состав липидов в мембранах эритроцитов человека

Липидные бислои образуются амфифильными молекулами фосфолипидов и сфингомиелина в водной фазе. Амфифильными эти молекулы называют потому, что они состоят из двух частей, различных по своей растворимости в воде: полярной головы обладающей высоким сродством к воде, т. е. гидрофильной, и хвоста, образуемого неполярными углеводородными цепями жирных кислот; эта часть молекулы обладает низким сродством к воде, т. е. гидрофобна.

Основу (матрицу) мембраны образуют фосфолипидные молекулы, каждая из которых имеет полярную голову и неполярный хвост (рис.1).

Рис.2. Фосфолипидный бислой

Данные рентгеноструктурного анализа показывают, что молекулы фосфолипидов имеют форму сплюснутого с боков цилиндра, а по длине как бы делятся на две неравные части: небольшую "голову", состоящую из полярных групп, и длинный "хвост", образованный углеводородными цепями жирных кислот, входящих в состав фосфолипида (рис.3).

Рис.3. Структура фосфолипида

Именно такое строение молекулы и приводит к тому, что в водных растворах фосфолипидные молекулы самособираются в бислойную мембрану. В мембране "жирные хвосты" упрятаны внутрь, а снаружи в контакте с водным окружением оказываются полярные "головы" этих молекул.

Рис. 4. Самосборка фосфолипидных молекул в липидные везикулы в водном растворе.

В водном растворе происходит самосборка мембран (справа) и замыкание мембран с образованием липидных пузырьков, называемых липосомами (слева).

В настоящее время общепринятой является предложенная в 1972 г. Синджером и Николсоном жидко-мозаичная модель строения биологических мембран. Структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками (рис. 5).

Рис.5. Жидко-мозаичная модель мембраны. 1 – поверхностные белки; 2 – полупогруженные белки; 3 –погруженные или интегральные белки; 4 – белки, формирующие ионный канал; 5-ионный канал.

Как упоминалось выше, кроме фосфолипидов и белков, в биологических мембранах содержатся и другие химические соединения. В мембранах животных клеток много холестерина (в сравнимом количестве с фосфолипидами и белками). Есть в мембранах и другие вещества, например гликолипиды, гликопротеиды.

Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны, как всякая модель, дает довольно упрощенную картину строения мембраны. В частности выяснилось, что не все липиды в мембране расположены по принципу бислоя. Физические методы исследования показали, что липидная фаза мембран содержит также участки, где липидные молекулы не образуют двойной слой.

Оказалось также, что липидный бислой не является полностью однородным, а содержит домены, названные позднее рафтами (рафт в переводе с английского означает плот или паром). Липидные рафты являются динамическими ансамблями белков и липидов, способными свободно плавать в жидком бислое клеточной мембраны. Как правило, они содержат сфинголипиды и холестерин во внешнем монослое мембраны, связанными с фосфолипидами и холестерином во внутреннем монослое. Обнаружены были рафты благодаря их необычайно высокой устойчивости к действию детергентов, которые легко растворяли липиды, не образующие рафты. Эти структуры

более упорядочены и обладают высокой плотностью благодаря тому, что рафт обычно включает липиды с насыщенными жирнокислотными радикалами. Принципиально важным обстоятельством является то, что в состав рафта включаются многие мембранные белки. В отличие от классической модели Синджера-Николсона белки способны к перемещению в плоскости мембраны по большей части не сами по себе, а в составе рафтов. В физиологии с рафтами связывают функционирование системы внутриклеточной сигнализации. Участие рафтов доказано для многих клеточных патологий, включая болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона, атеросклероз, бактериальные и вирусные инфекции.

2. Физические свойства мембран. Подвижность фосфолипидных молекул в мембранах

Режим функционирования мембраны сильно зависит от:

1)  микровязкости липидного бислоя,

2)  подвижности фосфолипидных молекул в мембране,

fiziku5.ru

30. Физические свойства и параметры мембран. Медицинская физика

30. Физические свойства и параметры мембран

Измерение подвижности молекул мембраны и диффузия частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. Однако мембрана есть упорядоченная структура. Эти два факта предполагают, что фосфолипиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии. При изменении температуры в мембране можно наблюдать фазовые переходы: плавление липидов при нагревании и кристаллизацию при охлаждении. Жидкокристаллическое состояние биослоя имеет меньшую вязкость и большую растворимость различных веществ, чем твердое состояние. Толщина жидкокристаллического биослоя меньше, чем твердого.

Структура молекул в жидком и твердом состояниях различна. В жидкой фазе молекулы фосфолипидов могут образовывать полости (кинки), в которые способны внедряться молекулы дифференцирующего вещества. Перемещение кинка в этом случае будет приводить к диффузии молекулы поперек мембраны.

Перенос молекул (атомов) через мембраны

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления их перемещения (например, в клетку или из клетки), так и от разновидности молекул и ионов.

Явления переноса – это необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы импульса, заряда или какой-либо другой физи30б ческой величины. К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещества), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энергии), электропроводность (перенос электрического заряда).

На мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно оказывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и электронов). Перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения (т. е. градиентом концентрации) и воздействием электрического поля (уравнение Нернста-Планка):

Уравнение устанавливает связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами:

1) проникаемостью мембран для данного иона, которая характеризует взаимодействие мембранных структур с ионом;

2) электрическим полем;

3) концентрацией ионов в водном растворе, окружающем мембрану.

Явления переноса относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов происходит в направлении меньшей их концентрации, перемещение ионов – в соответствии с направлением силы, действующей на них со стороны электрического поля.

Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии, он осуществляется в результате перемещения частиц в сторону меньшего электрохимического потенциала.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Читать книгу целиком

Поделитесь на страничке

fis.wikireading.ru

Биологические мембраны, их строение и физические свойства.

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 7Следующая ⇒

Основой существования всех живых организмов является клетка. Каждую клетку окружает мембрана, через которую происходит постоянный перенос вещества. Благодаря этому поддерживает метабализм, биоэнергетические процессы, генерируются биопотенциалы-нервные импульсы, за счет которых происходит взаимодействие клеток организма.

Функции:

Механическая – за счет которой обеспечивается прочность клетки, автономномность.

Матричная – специфичное расположение ферментов-белков,гликопротеинов,гликолипидов.

Барьерная – Регулируемый обмен между клеткой и внешней средой.

Строение:Схема строения биологической мембраны клетки: 1 — углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 — липидный бислой; 3 — интегральный белок; 4 — «головки» фосфолипидов; 5 — периферический белок; 6 — холестерин; 7 — жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов.

Строение фосфолипида:

Состоит из полярной головки, которая является диполем и неполярного обычного хвоста.

Головка-гидрофильна, соприкасается с водой

Хвост-гидрофобен,не соприкасается с водой

Такое свойство биполярности называется –амфифильность, за счет этого свойства молекулы способны к самосборке

Физические свойства:

1) Вопрос о строении с точки зрения физики:

Вопрос о строении был изучен с помощью коэффицента поверхностного натяжения:

Для границы раздела белок-вода q1=10 в -4 Н/м, для границы липид вода q2=10 в -2 Н/м

Значение коэффицента для биомембран ближе к первому значению

2) Фазовые переходы в биомембранах:

Фосфолипидная часть биомембраны может испытывать фазовые переходы-

При понижении температуры фосфолипиды переходят из жидко-крист. состояния в твердо-крист( гель-состояние)

Для жидко-кристалического состояния характерно наличие изогнутых хвостов. Полагают, что при таком состоянии осуществляется перенос полярных молекул через мембрану.

В твердо-кристалическом состоянии гидрофобные хвосты полностью вытянуты

При фазовых переходах могут образовываться каналы. Фазовые переходы могут быть вызваны не только температурой, но и химическими веществами.

3) Мембраны-это нечто застывшее, статическое. Изменение механического состояния мембраны определяется механическими характеристиками: подвижностью фосфолипидных молекул, их микровязкость

Для жидко-кристалического состояния микровязкость составляет 30-100 мПа*с (в 30-100 раз больше, чем у воды.

Вопрос №12

Перенос нейтральных частиц через мембраны. Уравнение простой диффузии.

Пассивный транспорт( направление в сторону переноса уменьшения концентрации)

1) Простая диффузия- перенос веществ из-за разности концентраций. Осуществляется через липидный слой, липидную пору, через белковую пору, также возможен осмос. Происходит выравнивание концентраций

2) Облегченная диффузия- протекает с подвижным или неподвижным переносчиком

3) Фильтрация – перемещения раствора или растворителя под разностью давлений( перенос воды через стенки капилляров) Явление подчиняется формуле Пуазейля Q= дельта P/ W, де Q –объемная скорость, дельта P- разность давлений, W –гидравлическое сопротивление

Уравнение диффузии:

Говоря о любом виде транспорта веществ используют понятие плотности потока переносимого вещества Ф, определяемого как число перенесенных частиц ко времени и площади, через которую этот перенос осуществляется Ф= N/( дельтаt*S)

Уравнение, описывающее процесс диффузии имеет вид( Уравнение Фика):

Ф=- D* дельта C/ дельта X , отношение дельта C/ дельта X называется градиентом концентрации, D –коэффицент диффузии

Так как диффузия-результат теплового движения молекул, коэффицент диффузии можно выразить через молекулярные характеристики-среднюю скорость молекулы (V) и среднюю длину сводного пробега молекул (л –лямбда) D=(1/3)*V*л

Для биомембран используют упрощенное уравнение Фика Ф=p(c1-c2)

C1 и С2 концентрации веществ внутри и внее клетки, P=D*K/дельта Х-проницаемость мембраны

Диффузия через поры:

Этот вид диффузии для липидо-нерастворимых веществ, водо-растворимых ионов

Облегченная диффузия:

Этим путем переносятся аминокислоты, сахара, ионы калия. Происходит с участием молекулы переносчика. Например, молекула ВАЛИНОМИЦИНА

Для облегченной диффузии характерны 4 особенности:

1) Коэффицент проницаемости для облегченной диффузии больше, чем для простой

2) Процесс обладает свойством насыщения

3) Наличие конкуренции переносимых веществ

4) Наличие веществ-блокираторов

Вопрос № 13

Перенос ионов через мембраны: электродиффузия, облегченная диффузия и Активный транспорт.

Уравнение Нернста-Планка: .

Поток, обусловленный разностью концентраций(ФΔС): - D *

Поток, обусловленный разностью потенциалов(ФΔ :

Z – валентность электронов.

C – молярная концентрация.

U – подвижность ионов. U=Vупор.движ.чатиц/F.

F – число Фарадея ( F=96500 Кл/Моль)

 

Вопрос № 14

Виды пассивного транспорта нейтральных и заряженных частиц через мембраны.

Пассивный транспорт(направление переноса в сторону уменьшения концентраций):

Простая диффузия – перенос вещества вследствие разности концентраций. Она может осуществляться через липидный слой, через липидную пору, через белковую пору. При это возможен также осмос – диффузия не растворенных частиц и растворителя от точек с меньшей концентрацией некоторого вещества к точкам с большей его концентрацией.

Плотность потока переносимого вещества – Ф, определяется как число перенесенных частиц ко времени и площади,через которую этот перенос осуществляется: Ф=m/(Δt*S). Кроме того можно определить плотность через перенесенную массу: Фm=m/(Δt*S) или количество вещества: Ф= ʋ/(Δt*S). Уравнение, описывающее процесс диффузии(уравнение Фикса): .

- градиент концентрации.

D – коэффициент диффузии.

Фильтрация – перемещение раствора (и растворителя) под действием разности давлений. Этот вид переноса имеет основное значение при переносе воды через стенки капилляров. Явление подчиняется формуле Пуазейля Q= Δp/w, где Q - объемная скорость, Δp – разность давлений, w – гидравлическое сопротивление.

Облегченная диффузия может протекать с подвижным либо с неподвижным переносчиком.

Этим путем через мембраны переносятся аминокислоты, сахара, ионы калия. Облегченная диффузия происходит с участием молекулы переносчика. Например, молекула ВАЛИНОМИЦИНА, хорошо растворимая в липидах, имеет высокий коэффициент проницаемости. Внутри молекулы валиномицина имеются как бы полости с полярными группами, что позволяет молекуле захватывать и связывать ионы калия и другие липидонерастворимые вещества. Переносимое вещество(ионы калия) захватывается молекулой переносчиком там, где его больше и переносится туда, где его меньше, то есть перенос как и при обычной диффузии.

4 особенности облегченной диффузии:

1) Коэффициент проницаемости для облегченной диффузии больше, чем для простой.

2) Процесс облегченной диффузии обладает свойством насыщения.

3) Наличие конкуренции переносимых веществ. Ряд наиболее переносимых веществ: глюкоза > фруктоза > ксилоза > арабиноза.

4) Наличие веществ-блокираторов (напр. Флоридзин).

Электродиффузия – перенос не нейтральных молекул, а заряженных частиц(ионов) вследствие как разности концентраций, так и разности потенциалов.( Лютов с.94-95)

Диффузия через поры этот вид диффузии имеет место для липидо-нерастворимых веществ, водорастворимых гидратированных ионов. Чем больше диаметр молекулы или иона, тем проницаемость меньше (искл. Составляют ионы лития и натрия- их диаметр меньше, чем диаметр иона калия, но проницаемость меньше в 50-100 раз).

Вопрос.

Потенциа́л поко́я ( ПП ) - мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ[1]. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ. Измеряется изнутри клетки.

Для того, чтобы на мембране поддерживалась разность потенциалов, необходимо, чтобы была определенная разность концентрации различных ионов внутри и снаружи клетки.




infopedia.su

Биологические мембраны, их строение и физические свойства.

Основой существования всех живых организмов является клетка. Каждую клетку окружает мембрана, через которую происходит постоянный перенос вещества. Благодаря этому поддерживает метабализм, биоэнергетические процессы, генерируются биопотенциалы-нервные импульсы, за счет которых происходит взаимодействие клеток организма.

Функции:

Механическая – за счет которой обеспечивается прочность клетки, автономномность.

Матричная – специфичное расположение ферментов-белков,гликопротеинов,гликолипидов.

Барьерная – Регулируемый обмен между клеткой и внешней средой.

Строение: Схема строения биологической мембраны клетки: 1 — углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 — липидный бислой; 3 — интегральный белок; 4 — «головки» фосфолипидов; 5 — периферический белок; 6 — холестерин; 7 — жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов.

Строение фосфолипида:

Состоит из полярной головки, которая является диполем и неполярного обычного хвоста.

Головка-гидрофильна, соприкасается с водой

Хвост-гидрофобен,не соприкасается с водой

Такое свойство биполярности называется –амфифильность, за счет этого свойства молекулы способны к самосборке

Физические свойства:

  1. Вопрос о строении с точки зрения физики:

Вопрос о строении был изучен с помощью коэффицента поверхностного натяжения:

Для границы раздела белок-вода q1=10 в -4 Н/м, для границы липид вода q2=10 в -2 Н/м

Значение коэффицента для биомембран ближе к первому значению

  1. Фазовые переходы в биомембранах:

Фосфолипидная часть биомембраны может испытывать фазовые переходы-

При понижении температуры фосфолипиды переходят из жидко-крист. состояния в твердо-крист( гель-состояние)

Для жидко-кристалического состояния характерно наличие изогнутых хвостов. Полагают, что при таком состоянии осуществляется перенос полярных молекул через мембрану.

В твердо-кристалическом состоянии гидрофобные хвосты полностью вытянуты

При фазовых переходах могут образовываться каналы. Фазовые переходы могут быть вызваны не только температурой, но и химическими веществами.

  1. Мембраны-это нечто застывшее, статическое. Изменение механического состояния мембраны определяется механическими характеристиками: подвижностью фосфолипидных молекул, их микровязкость

Для жидко-кристалического состояния микровязкость составляет 30-100 мПа*с (в 30-100 раз больше, чем у воды.

Вопрос №12

Перенос нейтральных частиц через мембраны. Уравнение простой диффузии.

Пассивный транспорт( направление в сторону переноса уменьшения концентрации)

  1. Простая диффузия- перенос веществ из-за разности концентраций. Осуществляется через липидный слой, липидную пору, через белковую пору, также возможен осмос. Происходит выравнивание концентраций

  2. Облегченная диффузия- протекает с подвижным или неподвижным переносчиком

  3. Фильтрация – перемещения раствора или растворителя под разностью давлений( перенос воды через стенки капилляров) Явление подчиняется формуле Пуазейля Q= дельта P/ W, де Q –объемная скорость, дельта P- разность давлений, W –гидравлическое сопротивление

Уравнение диффузии:

Говоря о любом виде транспорта веществ используют понятие плотности потока переносимого вещества Ф, определяемого как число перенесенных частиц ко времени и площади, через которую этот перенос осуществляется Ф= N/( дельтаt*S)

Уравнение, описывающее процесс диффузии имеет вид( Уравнение Фика):

Ф=- D* дельта C/ дельта X , отношение дельта C/ дельта X называется градиентом концентрации, D –коэффицент диффузии

Так как диффузия-результат теплового движения молекул, коэффицент диффузии можно выразить через молекулярные характеристики-среднюю скорость молекулы (V) и среднюю длину сводного пробега молекул (л –лямбда) D=(1/3)*V*л

Для биомембран используют упрощенное уравнение Фика Ф=p(c1-c2)

C1 и С2 концентрации веществ внутри и внее клетки, P=D*K/дельта Х-проницаемость мембраны

Диффузия через поры:

Этот вид диффузии для липидо-нерастворимых веществ, водо-растворимых ионов

Облегченная диффузия:

Этим путем переносятся аминокислоты, сахара, ионы калия. Происходит с участием молекулы переносчика. Например, молекула ВАЛИНОМИЦИНА

Для облегченной диффузии характерны 4 особенности:

  1. Коэффицент проницаемости для облегченной диффузии больше, чем для простой

  2. Процесс обладает свойством насыщения

  3. Наличие конкуренции переносимых веществ

  4. Наличие веществ-блокираторов

Вопрос № 13

Перенос ионов через мембраны: электродиффузия, облегченная диффузия и Активный транспорт.

Уравнение Нернста-Планка: .

Поток, обусловленный разностью концентраций(ФΔС): - D *

Поток, обусловленный разностью потенциалов(ФΔ: Z – валентность электронов.

C – молярная концентрация.

U – подвижность ионов. U=Vупор.движ.чатиц/F.

F – число Фарадея ( F=96500 Кл/Моль)

Вопрос № 14

Виды пассивного транспорта нейтральных и заряженных частиц через мембраны.

Пассивный транспорт(направление переноса в сторону уменьшения концентраций):

Простая диффузия – перенос вещества вследствие разности концентраций. Она может осуществляться через липидный слой, через липидную пору, через белковую пору. При это возможен также осмос – диффузия не растворенных частиц и растворителя от точек с меньшей концентрацией некоторого вещества к точкам с большей его концентрацией.

Плотность потока переносимого вещества – Ф, определяется как число перенесенных частиц ко времени и площади,через которую этот перенос осуществляется: Ф = m/(Δt*S). Кроме того можно определить плотность через перенесенную массу: Фm= m/(Δt*S) или количество вещества: Ф = ʋ/ (Δt*S). Уравнение, описывающее процесс диффузии(уравнение Фикса): .

- градиент концентрации.

D – коэффициент диффузии.

Фильтрация – перемещение раствора (и растворителя) под действием разности давлений. Этот вид переноса имеет основное значение при переносе воды через стенки капилляров. Явление подчиняется формуле Пуазейля Q= Δp/w, где Q - объемная скорость, Δp – разность давлений, w – гидравлическое сопротивление.

Облегченная диффузия может протекать с подвижным либо с неподвижным переносчиком.

Этим путем через мембраны переносятся аминокислоты, сахара, ионы калия. Облегченная диффузия происходит с участием молекулы переносчика. Например, молекула ВАЛИНОМИЦИНА, хорошо растворимая в липидах, имеет высокий коэффициент проницаемости. Внутри молекулы валиномицина имеются как бы полости с полярными группами, что позволяет молекуле захватывать и связывать ионы калия и другие липидонерастворимые вещества. Переносимое вещество(ионы калия) захватывается молекулой переносчиком там, где его больше и переносится туда, где его меньше, то есть перенос как и при обычной диффузии.

4 особенности облегченной диффузии:

  1. Коэффициент проницаемости для облегченной диффузии больше, чем для простой.

  2. Процесс облегченной диффузии обладает свойством насыщения.

  3. Наличие конкуренции переносимых веществ. Ряд наиболее переносимых веществ: глюкоза > фруктоза > ксилоза > арабиноза.

  4. Наличие веществ-блокираторов (напр. Флоридзин).

Электродиффузия – перенос не нейтральных молекул, а заряженных частиц(ионов) вследствие как разности концентраций, так и разности потенциалов.( Лютов с.94-95)

Диффузия через поры этот вид диффузии имеет место для липидо-нерастворимых веществ, водорастворимых гидратированных ионов. Чем больше диаметр молекулы или иона, тем проницаемость меньше (искл. Составляют ионы лития и натрия- их диаметр меньше, чем диаметр иона калия, но проницаемость меньше в 50-100 раз).

studfile.net

22 Строение и физические свойства биологической мембраны. Модели мембран.

Важной частью клетки является биологическая мембрана, ограничивающая клетку от окружающей среды, защищает ее от вредных внешних воздействий, управляют обменом веществ между клеткой и ее окружением, способствует генерации электрических потенциалов, участвует в синтезе универсальных аккумуляторов энергии АТФ в митохондриях и выполняет ряд других функций. Мембраны формируют структуру клетки и осуществляют ее функции. Многие заболевания (теросклероз, отравление и др.) связаны с нарушением структуры и функции мембран. Первая клетка появилась тогда, когда она смогла отграничится от окружающего мира мембраной. Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замкнутых отсеков, каждый из них выполняет определённую функцию. Толщина мембраны =10^-9 степени метра, ее можно рассмотреть лишь в электронный микроскоп.

Основу структуры мембраны представляет двойной липидный слой, молекулы которых состоят из полярных хвостов и неполярных гидрофобных головок. Двойной липидный слой образуется из 2-х монослоев липидов так, что хвосты направлены внутрь так обеспечивается наименьший контакт гидрофобных участков молекул с водой:

1) модель мембраны:

В настоящее время наибольшее распространение получила модель

предложенная в 1972 г. Синджером и Никольсом – жидкомазаичная модель:

1-поверхностные белки

2- полупогружённые белки

3-полностью погружённые белки

4-белки, формирующие ионный канал-5.

Мембраны не являются непосредетвенными структурами. Белки и липиды обмениваются местами, перемещающиеся вдоль и поперёк мембраны. Уточнения строения и свойств мембран стали возможными при использовании физико-клинических (искуственных) мембран.

1 - монослой фосфолипида на границах раздела вода-воздух, вода-масло

Если уменьшать площадь монослоя (а, б, в) то получается плотный монослой как в биологических мембранах.

2 - липосомы - как бы биологаческая мембрана полностью лишенная белковых молекул.

3 - билипидная мембрана

23Диффузия в жидкости. Уравнение Фика. Уравнение диффузии для мембран.

Диффузия - самопроизвольное проникновение молекул одного вещества между молекулами других.

Явление диффузии - важный элемент диффракционирования мембран. При диффузии происходит перенос массы вещества. В биофизике это называется транспорт частиц. Основным уравнением диффузии является уравнение Фика:

где I – плотность частиц при диффузии в жидкость.

D – коэффициент диффузии.

Коэффициент 1/3 возник ввиду трехмерного пространства и хаоса в движении молекул (в среднем в каждом из 3-х направлений перемещается 1/3 часть всех молекул)

сигма - средняя длина свободного пробега молекул

тау -среднее время оседлой жизни молекул

С- массовая концентрация молекул

Х- перемещение молекул вдоль оси X

- градиент массовой концентрации

Знак «-» показывает, что диффузия молекул происходит из области их большей концентрации в область меньшей концентрации.

Уравнение диффузии можно записать в виде:

n – концентрация молекул.

Градиент концентрации

R- универсальная газовая постоянная; Т- абсолютная температура градиент химического потенциала,

Тогда

С - концентрация частиц. А Эйнштейн показал, что D пропорционально Т. Дня биологических мембран уравнение Фика имеет вид:

- концентрация молекул внутри клеток

- коэффициент проницаемости

l – толщина мембраны.

24 Перенос ионов в электролитах. Уравнение Нернста Планка и его выражение для мембраны.

На мембране существует разность потенциалов, значит в ней есть электрическое поле. Она оказывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и электронов).

В общем случае перенос ионов через мембрану определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т. е. градиентом концентрации, и воздействием электрического поля

- градиент потенциала.

Е – напряженность электрического поля.

- уравнение Нернста-Планка

I - плотность потока вещества при диффузии

D - коэффициент диффузии;

- градиент концентрации;

- постоянный коэффициент;

R – универсальная газовая постоянная;

Т – абсолютная температура;

F=e* Na– число Фарадея;

е – заряд электрона;

Na – число Авагадро;

С – концентрация ионов.

Другая форма записи уравнения переноса ионов в электролитах:

Для мембран уравнение Нернста-Планка устанавливает связь между плотностью стационарного потока ионов (I), и

1) проницаемостью мембран для данного иона, которая характеризует взаимодействие мембранных структур с ионами;

2)электрическим полем;

3)концентрацией ионов в водном растворе, окружающем мембраны (С1 и С0)

- безразмерный потенциал;

φм – потенциал мембраны;

l – толщина мембраны;

плотность потоков ионов через биологическую мембрану -

25 Разновидность пассивного транспорта через мембрану. Понятие об активном транспорте.

Явления переноса молекул и атомов через мембрану при диффузии относятся к пассивному транспорту - ионы перемещаются из области большей их концентрации в область меньшей концентрации или перемещение ионов по направлению силы действующей на них со стороны электрического поля мембраны. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии, он осуществляется в сторону меньшего электрохимического потенциала. Наряду с пассивным транспортом, в клетках осуществляется активный транспорт - перенос молекул и ионов в сторону больших концентраций (и большего потенциала). Системы мембран, способствующие созданию градиентов ионов калия и натрия получили название натрий-калиевых насосов. Простая диффузия подчиняется закону Фика для молекул; для нейтральных и заряженных частиц уравнение Нернста-Планка. В живой клетке они обеспечивают прохождение кислорода и углекислого газа. Ряд лекарственных веществ и ядов так же проникают через липидный слой, но уже по более сложной схеме. Но простая диффузия протекает медленнее и не сможет обеспечить клетку в нужном количестве питательными веществами. Есть и другие механизмы пассивного переноса: диффузия через канал (пору), облегченная диффузия (в комплексе с переносчиками). Диффузия через каналы описывается через диффузные уравнения (Фика и Нернста-Планка). Но каналы обладают селективностью (избирательностью), для разных ионов проницаемость разная. При облегченной диффузии через мембраны ионы и молекулы переносятся специальными молекулами – переносчиками. (валиномицин - антибиотик, переносит через мембраны ионы калия). Транспорт с помощью переносчиков осуществляется и в качестве эстафетной передачи.

При активном переносе ионы натрия активируют натрий–калиевый насос на внешней стороне мембраны, а ионы калия на внутренней. Активного переноса нет, если во внешней среде К+ из клетки не переносится Na+, если внутри клетки нет Na, то снаружи не переносится К+.

Натрий–калиевый насос переносит изнутри наружу 3 иона Na+, а снаружи внутрь 2К+. Внутренняя часть клетки имеет «-» потенциал покоя. Между внутренней и наружной частью мембраны создается и поддерживается разность потенциалов

studfile.net

Лекция 7.

Физические вопросы строения и функционирования мембран. Транспорт веществ через мембраны. Пассивный транспорт. Простая и об­легченная диффузия. Математическое описание пассивного транспорта.

Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта на при­мере натрий-калиевого насоса.

Физические процессы в биологических мембранах

Биологические мембраны являются важной частью клетки. Они ограничивают клетку от окружающей среды, защищают ее от вредных внешних воздействий, управляют обменом веществ между клеткой и ее окружением, способствуют генерации электрических потенциалов, участвуют в синтезе универсального аккумулятора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТф) в митохондриях и т. д. По существу, мембраны формируют структуру клетки и осуществляют ее функции. Нарушение функций клеточной и внутриклеточной мембран лежит в осно­ве необратимого повреждения клеток и, как следствие, развития тяжелых заболеваний сердечно-сосудистой, нервной, эн­докринной систем и пр. В главе рассматриваются физические свойства биологических мембран и основные физические процессы, которые в них происходят.

11.1. Строение и модели мембран

Все клетки окружены мембранами (цитоплазматическими, или наружными клеточными мембранами). Без мембраны содержимое клетки просто бы «растеклось», диффузия привела бы к термоди­намическому равновесию, что означает отсутствие жизни. Можно сказать, что первая клетка появилась тогда, когда она смогла отделиться от окружающей среды мембраной. Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замкнутых отсеков (компартаментов), каждый из них выполняет определенную функцию.

Несмотря на разнообразие биологических функций и форм, все мембраны построены в основном из липидов и белков. Другие соединения, встречающиеся в мембране (например, углеводы), химически связаны с липидами, либо с белками. Липидная молекула состоит из двух частей: несущей электрические заряды (полярной) головки, на которую приходится, как правило, четверть длины всей молекулы (рис. 11.1), и длинных хвостов, не несу­щих электрического заряда (гидрофобных). Хвосты липидной молекулы — это длинные цепи, построенные из атомов углерода и водорода (остатки жирных кислот). Головки могут иметь разнообразное строение, однако они заряжены либо отрицательно, либо нейтральны. Связующим звеном между хвостом и головкой чаще всего служит остаток глицерина.

Набор мембранных белков, выполняющих специализированные функции, различается в цитоплазматических мембранах и мембранах внутриклеточных структур. В то же время любая мембрана своей структурной основой имеет липидный бислой, состоящий из двух мономолекулярных пленок липидов, обращенных друг к другу гидрофобными хвостами и контактирующих с окружающей средой полярными головками (рис. 11.2). Во всех мембранах бислой выполняет две основные функции:матричную ибарьерную. С одной стороны, бислой является структурной основой для размещения основных рецепторных и ферментных систем клетки, с другой стороны, двойной слой липидов является преградой для ионов и водорастворимых молекул.

Первая попытка представить молекулярную организацию биологической мембраны принадлежит Даниели и Давсону, которые в 1935 г. предложили модель клеточной мембраны. Согласно этой модели, липиды располагались в два слоя (см. рис. 11.2), а поверхность липидов с обеих сторон покрывали белки. По мере приобретения новых знаний о химическом составе и физических свойствах мембран эволюционировали и представления об их организации. В настоящее время наибольшее распространение имеет предложенная в 1972 г. Синджером и Николсономжидко-мозаичная модель, в основе которой лежит все та же липидная бислойная мембрана. Эта липидная основа представляет собой как бы двумерный растворитель, в котором плавают более или менее погруженные белки. За счет этих белков полностью или частично осуществляются специфические функции мембран — проница­емость, активный перенос через мембрану, генерация электрического потенциала и т. д. Схематично жидко-мозаичная структура мембраны показана на рис. 11.3. Здесь 1 — поверхностные белки, 2 — полупогруженные белки,3 — полностью погруженные (ин­тегральные) белки, 4 — белки, формирующие «ионный канал» 5.

Вцелом, мембрана является динамичной структурой. Липиды могут перемещаться в плоскости мембраны(латеральная диффузия), а также переходить из одного монослоя в другой(флип-флоп переходы). При этом перемещение липидов в пределах одного мо­номолекулярного слоя происходит почти в 10 млрд раз чаще, чемфлип-флоп переход. Белки также могут перемещаться в плоскости мембраны.

Уточнение строения биологических мембран и изучение их свойств оказалось возможным при использовании физико-химических моделей мембраны (искусственные мембраны). Наибольшее распространение получили три модели.

Рассмотрим первую модель — монослой липидов на границе раздела вода — воздух или вода — масло. На таких границах молекулы липидов расположены так, что гидрофильные головки находятся в воде, а гидрофобные хвосты — в воздухе или в масле (рис. 11.4). Если постепенно уменьшать площадь, занимаемую монослоем, в конце концов удастся получить монослой, в котором молекулы расположены так же плотно, как и в одном из монослоев мембраны. При изменении состояния липидных молекул (под действием температуры, взаимодействия липидов с различными лекарственными препа­ратами и пр.) меняется площадь, занимаемая молекулами. Поэтому в биологических и медицинских исследованиях широко используются монослои синтетических липидов, изолированных из различных природных мембран.

Вторая широко использующаяся модель — бислойная липид-ная мембрана (БЛМ). Впервые такая модельная мембрана была создана в 1962 г. П. Мюллером с сотрудниками. Они заполнили отверстие в тефлоновой перегородке, разделяющей два водных раствора, фосфолипидом, растворенным в гептане (рис. 11.5, а). После того как растворитель и излишки липида растекаются по тефлону, в отверстии образуется бислой толщиной несколько на­нометров и диаметром около 1 мм (рис. 11.5, б). Расположив по обе стороны мембраны два электрода, можно измерить сопротив­ление мембраны или генерируемый на ней потенциал. Если по разные стороны перегородки поместить различные по химическо­му составу растворы, то можно изучать проницаемость мембраны для различных агентов, в том числе лекарственных препаратов.

Третьей известной моделью биологической мембраны являются липосомы. Они представляют собой мельчайшие пузырьки (ве­зикулы), состоящие из билипидной мембраны и полученные обра­боткой ультразвуком смеси воды и фосфолипидов. Липосомы фактически являются биологической мембраной, полностью ли­шенной белковых молекул. Схематически липосомы изображены на рис. 11.6

Если липосомы приготовить в среде с каким-либо веществом, а затем удалить это вещество из внешней среды, то можно исследовать скорость выхода этого вещества из липосом данного липидного состава. На липосомах часто проводятся эксперименты по изучению влияния различных факторов, например состава фосфолипидов, на свойства мембраны или, наоборот, влияния мемб­ранного окружения на свойства встраиваемых белков. В медицине липосомы используют для доставки лекарственных веществ в определенные органы и ткани, приготавливая их в среде, содержащей нужное вещество. Липосомы не токсичны, полностью ус­ваиваются в организме и являются надежной липидной микрокапсулой для направленной доставки лекарства.

studfile.net

Свойства и функции клеточных мембран

Химический состав мембран и особенности их молекул обу­словливают свойства самих мембран.

Главное свойство липидного бислоя — текучесть. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные молеку­лы без труда меняются местами со своими соседями в пределах од­ного монослоя. Очень редко молекула может перескочить из одного монослоя в другой. Такое перемещение получило название «флип-флоп». Одновременно молекулы липидов вращаются вокруг своих продоль­ных осей, а их углеводородные «хвосты» колеблются.

Текучесть липидного слоя определяется его составом и имеет большое значение для выполнения мембранами своих функций, в том числе транспорта воды и ионов, восприятия внешних сигналов. От текучести мембранных липидов зависит форма белковой глобулы и, следовательно, активность связанных с мембранами ферментов.

Липиды мембраны могут находиться в состоянии жидкого кри­сталла или геля. Если вязкость липидного бислоя превысит поро­говое значение, то приостанавливаются некоторые процессы мем­бранного транспорта и исчезает активность ряда ферментов.

Мембранные белки также подвижны. Они способны вращаться вокруг своей оси; многие из них могут свободно плавать в липидном бислое. Расположение белковых молекул в мембране и степень их погружения в липидный бислой зависит от числа гидрофильных и гидрофобных групп на поверхности глобулы и может изменяться. Это связано с тем, что третичная структура глобул зависит от сла­бых связей. Под действием любого фактора эти связи могут разо­рваться, в результате на поверхность глобулы выйдут гидрофиль­ные радикалы, а гидрофобные — уйдут внутрь глобулы или наобо­рот. Перераспределение гидрофильных и гидрофобных групп на поверхности глобулы вызовет изменение ее расположения в бислое липидов, поскольку известно, что гидрофильные и гидрофобные группы атомов отталкиваются. На расположение глобул влияют и электрические заряды.

В мембрану входят и новые молекулы, т.е. структура мембраны динамична.

Несмотря на динамичность, структура мембраны упорядочена. Упорядоченность — это способность каждой молекулы в данный момент находиться в мембране на своем, строго определенном месте, которое, как мы уже сказали, зависит от ее свойств.

В мембранах между молекулами существуют очень маленькие расстояния, т. е. молекулы плотно упакованы. Например, на 1 мкм2 бислоя расположено примерно 5 • 106 молекул липидов. Плотная упаковка молекул достигается с помощью межмолекулярных взаимодействий.

Разные вещества проходят через мембраны с различной скоро­стью, т.е. мембраны избирательно проницае­мы. В живой клетке проницаемость мембраны для данного вещест­ва не остается постоянной, а изменяется в зависимости от потреб­ностей клетки: непроницаемая для вещества в данный момент мембрана может стать проницаемой для него в следующий момент. Под влиянием любого внешнего (например, температуры, света) или внутреннего (величины рН, концентрации веществ, возраста и пр.) фактора проницаемость мембран изменяется, потому что дей­ствие на клетку любого фактора изменяет третичную структуру белковых глобул и, следовательно, их расположение в бислое.

Мембраны способны к самосборке. Молекулы липидов в воде образуют бислой. Если прибавить белки, то они встраиваются в этот бислой согласно сво­им свойствам, и образуется мембрана. Самосборка мембран происходит постоянно: она сопровождает рост клетки; с ее помощью восстанавливаются разрушенные части мембраны.

Некоторые мембраны взаимопревращаются. Например, мембра­на эндоплазматического ретикулума со временем может превра­титься в мембрану аппарата Гольджи, а последняя — в участок плазмалеммы.

Свойства мембран определяют их функции. Мембраны отделя­ют клетку от внешней среды, регулируют транспорт веществ между клеткой и ее свободным пространством, между разными органеллами. Главный контроль за движением питательных веществ и ме­таболитов из клетки в клетку выполняет плазмалемма. Для боль­шинства веществ она служит просто барьером, ограничивающим их движение по градиенту химического потенциала. Однако для некоторых веществ, имеющих особое значение для жизни клетки (сахара, аминокислоты, ионы), в мембранах существуют специаль­ные белки, которые не только облегчают транспорт этих веществ в протопласт по градиенту химического потенциала, но и обеспечи­вают их транспорт через мембрану против градиента.

Контролируя поглощение и выделение веществ клеткой, мем­браны таким способом регулируют скорость и направленность хи­мических реакций, составляющих обмен веществ. Увеличение про­ницаемости мембраны может способствовать соединению фермен­та с субстратом, следовательно, пойдет химическая реакция, кото­рая раньше была невозможна. Мембраны регулируют обмен ве­ществ и другим способом — изменяя активность ферментов. Не­которые ферменты активны только тогда, когда прикреплены к мембране; другие, наоборот, в этом состоянии не проявляют ак­тивности и начинают работать, лишь отделившись от мембраны. Липиды мембраны могут влиять на форму глобулы белка-фермента и, следовательно, на его активность.

Кроме того, расположение фермента на мембране определяет место протекания данной химической реакции в клетке. Некото­рые белки-ферменты располагаются на мембране в определенной последовательности, образуя мультиферментные комплексы, что по­могает прохождению последовательных химических реакций, обра­зующих цепи или циклы (например, гликолиза, цикла трикарбоновых кислот). Благодаря плотной упаковке молекул рас­стояния между компонентами такой системы очень маленькие, что особенно важно, если в результате какой-нибудь реакции образу­ются нестабильные промежуточные продукты. В мембранах обна­ружено много таких мультиферментных комплексов, например электрон-транспортная цепь дыхания. Если даже один из ферментов этой системы отделится от мембраны, цепь реакций остановит­ся или пойдет по другому пути.

Мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на ко­торой находятся ферменты и протекают разные химические реак­ции. Они делят клетку на компартменты (отсеки, ячейки), отли­чающиеся по своему химическому составу. Каждая органелла, ок­руженная мембраной, является таким компартментом. Компартментализация клетки имеет очень большое значение. Благодаря изби­рательной проницаемости мембран компартменты отличаются по своему химическому составу. Например, хлорофилл содержится в хлоропластах; в вакуолях — запас аминокислот, сахаров, ионов; в ядре — почти вся ДНК клетки. В результате создается химическая гетерогенность клетки. Неодинаковая концентрация ионов по обе стороны мембраны приводит к возникновению разности электри­ческих потенциалов, которую клетка может использовать для вы­полнения работы (транспорта веществ через мембраны, передачи электрических сигналов, синтеза АТФ).

Различные концентрации и химический состав обусловливают неодинаковую вязкость цитоплазмы в разных частях клетки. В свою очередь, вязкость влияет на скорость внутриклеточного транспорта веществ и, следовательно, на скорость химических реакций.

Итак, благодаря мембранам в клетке возникают градиенты хи­мического состава, концентрации, электрических потенциалов, вязкости, т. е. мембраны обеспечивают возникновение и сохране­ние в каждом компартменте своих, специфических, физико-хими­ческих условий. Поэтому по обе стороны мембраны кислотность, концентрация растворенных веществ, электрический потенциал, как правило, неодинаковы.

Имея разный химический состав, органеллы могут выполнять разные функции. В различных компартментах происходят разные химические реакции, часто противоположно направленные. На­пример, синтез белка идет в рибосомах, а их распад — в лизосомах.

Клетка жива до тех пор, пока избирательно проницаемые мембраны делят ее на компартменты.

От состояния мембран зависит чувствительность рецепторов к дей­ствию раздражителей и эффективность перестройки клеточного мета­болизма в ответ на полученное раздражение. Обладая избирательной проницаемостью, мембраны выполня­ют еще одну очень важную функцию: поддерживают гомеостаз в клетке и в отдельных органеллах. Гомеостаз (от греч. homois — тот же, stasis — стояние) — это свойство клетки, органеллы, а также ор­гана, организма, экологической системы сохранять постоянной свою внутреннюю среду.

Почему внутренняя среда клетки должна быть постоянной? Из­менение внутренней среды вызывает нарушение нативной структу­ры белковых глобул. В результате изменяется форма активного центра фермента и, следовательно, его активность. Изменения тре­тичной структуры белковых глобул вызывают увеличение прони­цаемости мембран, нарушение компартментации клетки, что мо­жет привести к ее смерти.

Мембраны участвуют в адаптации клетки к внешним условиям. Измене­ние условий, например снижение или повышение температуры, вызывает соответственно «затвердение» или «разжижение» жирных кислот, следовательно, изменение текучести мембран. Чтобы этого не происходило, в липидах при повышении температуры увеличи­вается количество насыщенных кислот, а при ее понижении — не­насыщенных.

У высших растений возможен переход насыщенных жирных кислот в ненасыщенную форму. Для этого в клетке есть специаль­ные ферменты — десатуразы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом и катализирующие образование двойных связей. Десатурирующие фермен­ты при низких температурах превращают насыщенные жирные ки­слоты в ненасыщенные.

Итак, липидный бислой является структурной основой мембра­ны, а белковые молекулы обеспечивают выполнение большинства ее функций.

studfile.net

14. Физические свойства и параметры мембран

Приведем некоторые физические свойства и характеристики биологических мембран.

Толщина мембраны составляет примерно 8-10 нм.

Общая площадь всех мембран очень велика, например, печень крысы имеет массу 6 г, а общая площадь ее мембран достигает сотен квадратных метров.

Диаметр "ионных каналов" или пор составляет 0,35 - 0,8 нм.

Мембрана представляет собой диэлектрик с относительной диэлектрической проницаемостью от 2 до 6.

Электрическое сопротивление 1 см2 поверхности мембраны составляет 102 - 105 Ом, что в десятки миллионов раз больше сопротивления внеклеточной жидкости или цитоплазмы.

Мембраны митохондрий имеют на своих поверхностях разность потенциалов порядка 200 мВ. Тогда напряженность электрического поля в мембране равна Е = 20010-3/8 10-9 = 25106 В/м. В обычных диэлектриках искровой пробой происходит при гораздо меньших напряженностях полей.

Двойной фосфолипидный слой уподобляет мембрану конденсатору, электроемкость 1 мм2 мембраны составляет 5-13 нФ.

Вязкость мембран равна 30 - 100 мПас, что на два порядка выше вязкости воды и сравнима с вязкостью подсолнечного масла.

Поверхностное натяжение составляет 0,03 - 1 мН/м, что на два-три порядка ниже, чем у воды.

Липиды и белки в мембранах не являются статическими объектами, а участвуют в диффузионных процессах:латеральной диффузии – перемещение молекул в пределах плоскости мембраны;диффузии «флип-флоп» - перемещение молекул в направлении, перпендикулярном плоскости мембраны.

БМ могут находиться в зависимости от температуры в двух фазовых состояниях – в жидкокристаллическом и гель-состоянии, которое иногда условно называют твердокристаллическим. Температура, при которой осуществляется фазовый переход первого рода в БМ, получила название температуры или точки Крафта.

Для нормального функционирования БМ должна находиться в жидкокристаллическом состоянии. Температура фазового перехода зависит от химического состава БМ и может изменяться от -200С (в мембране содержится много ненасыщенных липидов) до +600С (мембраны с насыщенными липидами). Температура фазового перехода понижается при увеличении числа ненасыщенных связей в жирно-кислотных хвостах молекул липидов.

15. Значение изучения транспорта веществ через клеточные мембраны. Классификация мембранного транспорта

Для поддержания жизни в клетке необходимо непрерывное поступлении веществ и одновременное выведение из нее продуктов метаболизма.

Исследование проницаемости БМ важно для изучения биоэлектрических процессов, для физиологии обмена веществ, патологии водного и минерального обмена организма, для изучения фармакологии и токсикологии. Многие патологические явления связаны с нарушениями проницаемости клеточных мембран.

Перенос вещества может происходить без затраты энергии клеткой (пассивный перенос, или транспорт) и за счет энергии, выделяемой в клетке молекулами АТФ (активный транспорт).

studfile.net

11.2. Некоторые физические свойства и параметры мембран

С появлением электронного микроскопа (см. § 23.2) впервые открылась возможность познакомиться со строением мембран. Тогда обнаружилось, что плазматическая мембрана животных и растительных клеток выглядит как трехслойная структура. На рис. 11.7 изображена электронная микрофотография плазматической мембраны эритроцита. Видно, что мембрана состоит из светлого слоя, соответствующего фосфолипидам бислоя, и двух темных слоев — они представляют собой полярные головки и белки. Толщина мембран в зависимости от вида составляет величину от 4 до 13 нм.

Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. В то же время мембрана является упорядоченной структурой. Эти два фактора заставляют думать, чтолипиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии (см. § 8.2). Вязкость липидного бислоя на два порядка больше вязкости воды и соответствует приблизительно вязкости растительного масла. Однако при понижении температуры происходит фазовый переход, в результате которого липиды бислоя

превращаются в гель (твердо-кристаллическое состояние). На рис. 8 схематически представлен процесс «пла­вления» мембранных фосфолипидов при увеличении температуры (слева направо). Очевидно, что при этом меняетсятолщина двойного слоя — в состоянии геля (рис. 11.8, а) она больше, чем в жидкокристаллическом (рис. 11.8, б). При фазовых переходах в бислое могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекулярные соединения, размер которых не превышает 1—3 нм.

В жидкокристаллическом состоянии отдельная жирнокислотная цепь может принимать много различных конфигураций из-за вращения вокруг С—С связей. При том возможно образование в бислое полостей — «кинков» (от англ, kink — петля). В этих полостях могут находиться различные молекулы, захваченные из пространства вне мембраны. При тепловом движении хвостов липидов происходит движение такого «кинка», а вместе с ним и мо­лекул поперек мембраны или вдоль нее (рис. 11.9).

Проницаемость мембран для различных веществ зависит от поверхностного заряда, который создается заряженными головками липидов, придающими мембране преимущественно отрицательный заряд. Это приводит к тому, что на границе мембрана — вода созда­ется межфазный скачок потенциала (поверхностный потенциал) того же знака, что и заряд на мембране. Величина этого потенциала играет большую роль в процессах связывания ионов мембраной. Помимо поверхностного потенциала, для нормального функциони­рования ферментных и рецепторных мембранных комплексов огромное значение имеет трансмембранный потенциал, природа ко­торого будет рассмотрена ниже. Величина этого потенциала составляет 60—90 мВ (со знаком минус со стороны цитоплазмы). Из-за очень малой толщины мембран напряженность электрического поля в них достигает величины около (6—9) • 106 В/м.

Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Емкость такого конденсатора составляет значительную величину (табл. 18). Используя формулу плоского конденсатора, можно оценить диэлектрическую проницаемость  гидрофобной и гидрофильной областей мембран, зная пределы изменения толщины мембраны. Такие оценки дают для фосфолипидной области мембраны значение  = 2,0—2,2, а для гидрофильной части  = = 10—20.

В табл. 18 приведены некоторые физические параметры биологических мембран и в сравнении с ними — те же параметры для искусственно приготовленных липидных бислоев.

Таблица 18. физические свойства биологических мембран и липидных бислоев

Физические параметры

Биологические мембраны

Липидные бислой

Толщина, нм

4—13

4,6—9,0

Электрическое сопротивление, Ом • см2

102— 105

103— 109

Электроемкость, мкФ • см-2

0,5—1,3

0,3—1,3

Потенциал покоя, мВ

20—200

0—140

Показатель преломления

1,55

1,37

Поверхностное натяжение, мН • м-1

0,03—3

0,2—6,0

Коэффициент проницаемости для воды,

10 4 см • с-1

25—33

5—10

Напряжение пробоя, мВ

100

150—200

Плотность липидного бислоя, кг/м3

800

760—900

Эффективный модуль упругости, Па

0,45

0,3—0,5

Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчи­востью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, при­меняемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров. Так, суммарная площадь клеточ­ных мембран печени крысы, весящей всего 6 г, составляет не­сколько сотен квадратных метров. Клетки, как правило, имеют микроскопические размеры, поэтому отношение их поверхности к объему очень велико. Благодаря этому клетки располагают до­статочной площадью для обеспечения многочисленных процес­сов, протекающих на мембранах. Одним из наиболее важных из них является процесс переноса веществ из клетки и в клетку.

studfile.net


Смотрите также

Поиск по меткам